Сообщение 107 Зимние размышления о трутовиках. I. О внешнем облике Наконец-то пришла (вроде бы) настоящая зима, валежник и пеньки занесло снегом, и под ним же скрылась большая часть трутовиков. Не прошло и недели, а я уже успел соскучиться по этим удивительным грибам… Стал вспоминать и размышлять.
А что я знаю о них? Что трутовики – деревообитающие грибы с трубчатым гименофором. Если гименофор гладкий или складчатый (бугорчатый или зубчатый) то называть такой гриб трутовиком вообще-то нельзя. Так уж получилось в силу неповторимой Истории: гриб, из которого изготавливали трут – настоящий трутовик [
Polyporus (Fomes) fomentarius] уже более двух веков рассматривается в семействе
Polyporaceae. По-русски семейство это называли Трутовиковые. В нем и стали объединять грибы с трубочками, растущие преимущественно на древесине. Хотя оказались и исключения: сухлянка, овечий трутовик – они ведь растут на почве, но их сходство с деревообитающими трутовиками сомнению не подлежит! Уже через многие годы семейство сильно сократило свой объем, а русское название и стоящее за ним понятие – трутовики – так и вошло в ботанический обиход, уже не на правах таксономического термина, а как четко очерченная по поверхностному сходству плодовых тел группа.
Вообще-то не так уж и четко… Внешний облик трутовиковых грибов разнообразен, для них характерны формы роста, свойственные и кортициоидным (деревообитающим с гладким, бугорчатым или складчатым гименофором), и агарикоидным (с пластинками) шляпочным грибам.
На двух рисунках, основа которых взята из пособия известного полипоролога (специалиста по трутовиковым грибам) Лейфа Ривардена (Ryvarden L. The Polyporaceae of North Europe. Vol. 1: Albatrellus-Incrustoporia. Oslo: Fungiflora, 1976. P. 1-214; Ryvarden L., Gilbertson R. L. European polypores. Part 1. Abortiporus—Lindtneria // Synopsis Fung. 6. Oslo: Fungiflora, 1993. P. 1-387), наверное, основные формы даны очень хорошо.
Правда, здесь находят отражение лишь форма плодового тела.
Гименофор трутовиковых грибов – в основе трубчатый – тем не менее имеет свои вариации.
Более емкими в информационном отношении являются некие обобщенные образы этих грибов – морфотипы. Я попытался как-то систематизировать свои знания о морфотипах трутовиков, хотя оказалось, что трутовые грибы по морфотипам оказываются близкими к самым разным группам афиллофоровых (непластинчатых) грибов, характеризующимся иной формой гименофора.
Ниже приводятся основные морфотипы афиллофоровых грибов, при этом разделы этой морфологической классификации, относящиеся к трутовикам, выделены жирным шрифтом.
Основные морфотипы афиллофоровых грибов
1. Клавариоидная серия (плодовые тела отрицательно геотропичные, не разделенные на шляпку и ножку)
а. Клавариоидная группа (плодовое тело прямостоячее, неразветвленное, нежелатинизированное)
• Клавариадельфоидная (плодовое тело полое, крупное, булавовидное): Clavariadelphus, Macrotyphula…
• Тифулоидная (плодовое тело выполненное, мелкое, булавовидное)
♦♦ Тифулоидная (плодовое тело вырастает из склероция): Typhula.
♦♦ Пистилляриоидная (без склероция): Pistillaria, Mucronella…
• Клавариоидная (плодовое тело выполненное, крупное, цилиндрическое, лентовидное, веретеновидное): Clavaria pr. p., Clavulinopsis pr. p.
б. Калоцероидная группа (плодовое тело прямостоячее, неразветвленное или с апикальным ветвлением, желатинизированное): • Калоцероидная – Calocera.
в. Рамариоидная группа (плодовое тело прямостоячее, беспорядочно дихотомически-разветвленное, нежелатинизированное): • Рамариоидная – Ramaria, Ramariopsis, Lentaria, Clavulina, Clavulinopsis pr. p., Clavaria pr. p.
г. Клавикороноидная группа (плодовое тело прямостоячее, разветвленное по типу сцифоидной пролиферации, нежелатинизированное): • Клавикороноидная – Clavicorona.
2. Кантареллоидная серия (плодовые тела отрицательно геотропичные, разделенные на шляпку и ножку)
а. Кантареллоидная группа (плодовое тело прямостоячее, одношляпочное, воронковидное, с гладким до радиально-складчатого гименофором)
• Кантареллоидная (гименофор складчато-пластинчатый, с многочисленными анастомозами): Cantharellus, Pseudocraterellus…
• Гомфоидная (гименофор от гладкого до слабо складчатого – венозного; складки без анастомозов): Gomphus, Craterellus, Pterygellus…
б. Гидноидная группа (плодовое тело прямостоячее, одношляпочное, различной формы, с шиповидным гименофором)
• Гиднеллоидная (ножка зачаточная, плодовое тело волокнисто-пробковое): Hydnellum.
• Гидноидная (ножка хорошо развита, плодовое тело мясистое): Hydnum, Sarcodon, Bankera, Phellodon…
в. Скутигероидная группа (плодовое тело прямостоячее, одношляпочное, с трубчатым гименофором): • Скутигероидная – Albatrellus, Scutiger… г. Телефороидная группа (плодовое тело прямостоячее, лопастное или воронковидное, с гладким гименофором): • Телефороидная – Thelephora, Sebacina (!)…
д. Грифолоидная группа (плодовое тело прямостоячее, многошляпочное, с гладким или трубчатым гименофором) • Амиляриоидная (гименофор гладкий): Amylaria, Sparassis.
• Грифолоидная (гименофор трубчатый): Grifola, Meripilus. е. Полипороидная группа (плодовое тело прямостоячее или латерально прикрепленное, одношляпочное, воронковидное до языковидного, с центральной или эксцентринчатой ножкой и пластинчато-ячеистым до трубчатого гименофором): • Полипороидная – Favolus, Polyporus, Microporus, Mucronoporus, Polyporellus, Coltricia, Coltriciella, Ganoderma pr. p., Ischnoderma pr. p. ж. Герициоидная группа (плодовое тело прямостоячее, разветвленное, с шиповидным гименофором): • Герициоидная – Hericium.
3. Кортициоидная серия (плодовые тела положительно геотропичные или агеотропичные, с редуцированной ножкой, радиально нарастающие, часто простирающиеся по субстрату) а. Мерулиоидная группа (плодовое тело от распростертого до распростерто-отогнутого или шляпкообразного, либо резупинатное с дорсальным (спинкой) или латеральным (боковым) прикреплением, двуслойное – с рыхлым, опушенным абгимениальным и желатинизированным гименофоральным слоями, с гладким, складчатым, извилисто-складчатым или трубчатым гименофором, от рыхло-восковидной до студенистой в свежем состоянии и роговидной при высыхании консистенции)
• Мерулиоидная (плодовое тело от рапростертого или распростерто-отогнутого до шляпкообразного, с извилисто-складчатым гименофором): Merulius, Serpula, Serpulomyces, Byssomerulius…
• Флебиоидная (плодовое тело распростертое, с концентрически-складчатым гименофором): Phlebia, Punctularia…
• Хондростереоидная (плодовое тело резупинатное с дорсальным или латеральным прикреплением, с гладким гименофором): Chondrostereum, Auriculariopsis, Auricularia mesenterica (!), Gloeostereum.
• Глеопороидная (плодовое тело от распростертого до распростерто-отогнутого, с трубчатым гименофором): Gloeoporus, Skeletocutis, Gelatoporia…
б. Пориоидная группа (плодовое тело распростертое, одно- или многолетнее, с трубчатым гименофором)
• Фускопориоидная (гименофор слоистый, плотной консистенции): Phellinus pr. p., Fuscoporia, Phellinidium, Rigidoporus crocatus…
• Фибропориоидная (гименофор однослойный, жестковолокнистой консистенции): Antrodia pr. p., Fibroporia, резупинатные представители рода Trametes, Antrodiella pr. p., Kneiffiella pr. p., Diplomitoporus…
• Церипориоидная (гименофор однослойный, мягковосковидной консистенции): Ceriporiopsis, Ceriporia, Oligoporus, Postia pr. p., Parmastomyces, Protomerulius…
• Кристеллоидная (гименофор однослойный, неплотный, мягкопленчатой консистенции): Trechispora pr. p., Sistotrema pr. p., Porpomyces mucidus… в. Стереоидная группа (плодовое тело гомогенное, от распростертого до распростерто-отогнутого или с латеральной [реже почти центральной] ножкой, твердой консистенции, с гладким, либо складчатым, часто слоистым, гименофором)
• Стереоидная (плодовое тело распростерто-отогнутое до сидячего, с гладким гименофором): Stereum, Amylostereum, Hymenochaete, Lopharia, Boreostereum, Cystostereum…
• Стереллоидная (плодовое тело распростертое со свободным, часто валикообразным краем, с гладким, складчатым или растрескивающимся гименофором): Cylindrobasidium, Peniophora pr. p., Xylobolus, Aleurodiscus…
• Подосцифоидная (плодовое тело с латеральной до почти центральной ножкой, гименофор гладкий): Podoscypha, Cotylidia, Cyphellostereum…
• Аррениоидная (плодовое тело с латеральной (иногда рудиментарной) ножкой, с пластинчатым или венозным гименофором): Arrhenia, Caripia…
г. Радулоидная группа (плодовое тело распростертое, с бугорчатым, либо скребковидным гименофором): • Радулоидная – Radulomyces, Basidioradulum, Sistotrema pr. p., Dentocorticium…
д. Кортициоидная группа (плодовое тело распростертое, от рыхлой до плотной консистенции, с гладким, либо бородавчатым гименофором)
• Пениофороидная (плодовое тело распростертое, твердой консистенции, со слоистым гладким гименофором): Peniophora, Dendrophora, Duportella…
• Кортициоидная (плодовое тело распростертое, твердой консистенции, с однослойным гладким гименофором): Corticium, Exidiopsis, Acanthophysellum, Dendrothele… Ср. α.4.Б.п.
• Гифодермоидная (плодовое тело распростертое, гомогенное, восковидной консистенции, с гладким, либо бугорчатым гименофором): Hyphoderma, Gloeocystidiellum, Metulodontia, Phanerochaete…
• Ателиоидная (плодовое тело распростертое, пленчатой консистенции, двуслойное – с рыхлой подстилкой и пелликулярным гладким, либо бугорчатым гименофором): Athelia, Byssocorticium, Piloderma pr. p., Coniophora, Leptochaete…
е. Одонтоидная группа (плодовое тело от распростертого до распростерто-отогнутого, с шиповидным гименофором)
• Грандиниоидная (плодовое тело распростертое, шипики мелкие, в виде мучнистого налета или бородавочек): Grandinia, Kneiffiella, Resinicium, Trechispora pr. p., Irpex fimbriatus, Lyomyces…
• Саркодонтоидная (плодовое тело распростерто-отогнутое или распростертое, шипы длинные, цилиндрические): Sarcodontia, Mycoacia, Dentipellis, Kavinia.
• Ирпикоидная (плодовое тело распростерто-отогнутое, с зубчатовидными шипами, происходящими из разорванных трубочек): Irpex incl. Steccherinum, Trichaptum… 4. Гипохноидная серия (войлочно-паутинистые; кладоталлий агеотропичный, осевые филаменты имеют радиальный плагиотропный рост и множественное закрепление на субстрате; плевридии ортотропные, короткие, рыхло расположенные): • Гипохноидная – Amaurodon, Amauromyces, Botryobasidium, Botryohypochnus, Byssocorticium pr. p., Ceratobasidium, Coniophora olivacea, Epithele, Hypochnella, Pseudotomentella, Sistotrema pr. p., Subulicystidium, Suillosporium, Thanatephorus s. l., Tomentella pr. p., Tomentellago, Tomentellopsis, Tylospora, Waitea…
В конце хочется сказать, что многие высшие базидиомицеты способны перестраивать форму роста в зависимости от субстратной локализации и наиболее яркие примеры этого процесса можно наблюдать у деревообитающих грибов.
Отрицательно геотропичные базидиомы (ПЛОДОВЫЕ ТЕЛА), дифференцированные на ножку и шляпку с положительно геотропичным гименофором, харакетрны, например, для родов
Favolus и
Polyporus. Такие базидиомы именуются также полипороидными или плевротоидными. Общая тенденция структурной трансформации полипороидных и плевротоидных плодовых тел – редукция ножки. Этот процесс тесно связан с условиями формирования базидиом.
При появлении инициалей базидиом сверху субстрата развивается центральная ножка, при росте на вертикальной поверхности ножка становится эксцентрической и боковой, при появлении базидиом снизу субстрата ножка развивается абгимениально, либо вовсе отсутствует, а шляпка имеет вид купола или диска с дорсальным прикреплением (
Dictyopanus, Scytinotus). Такие базидиомы именуются резупинатными (перевернутыми). У некоторых видов резупинатные базидиомы редуцируются до маленьких, дорсально прикрепленных чашечек или трубочек – т. н. цифеллоидные грибы.
Редукция отрицательно геотропичной ножки у деревообитающих грибов – закономерный процесс, связанный с наиболее экономичным приспособлением к развитию положительно-геотропичного спороношения. Даже при росте на вертикальных субстратах многие афиллофороидные грибы развивают латерально-прикрепленные (сидячие) базидиомы (
Fomes, Trametes, Tyromyces), иногда с сильно редуцированной («ложной» по теминологии Donk, 1964) ножкой (
Climacocystis, Abortiporus). У многих из них, при разрастании на скошенной и обращенной к земле поверхности, основание простирается по субстрату и образуются распростерто-отогнутые, либо распростертые формы, являющиеся по сути также резупинатными (
Cerrena unicolor, Trametes trogii). Нередко сидячие и распростерто-отогнутые базидиомы сливаются в черепитчатые или лепешковидные образования, занимающие большие площади; по форме шляпки могут быть полуокруглыми или почковидными, раковинообразно согнутыми, иногда полочковидными, желвакообразными или копытовидными.
В зависимости от формы гименофора различают несколько морфотипов резупинатных грибов – стереоидные – с гладким или бугорчатым гименофором и отгибающимся от субстрата краем (
Chondrostereum), мерулиоидные – со складчатым гименофором и свободным краем, нередко отогнутым в виде шляпок (
Byssomerulius corium, Merulius, Scytinotus), кортициоидные – с гладким гименофором и приросшим, либо свободным, иногда также слегка подворачивающимся краем (
Cylindrobasidium, Byssomerulius jose-ferreirae).
В морфогенетическом отношении все переходы от дифференцированных на шляпку и ножку до резупинатных деревообитающих грибов достаточно легки, поскольку изменения не затрагивают структуру основных морфогенетических модулей базидиом – радиально ориентированных осевых филаментов, определяющих первичную структуру спороношения и положительно геотропичных филаментов, ответственных за формирование спороносных поверхностей. Редукции подвергается лишь «фонтанная структура», ответственная у напочвенных грибов за вынесение гименофора над поверхностью почвы для эффективного спороношения и имеющая характер рудимента у деревообитающих грибов.
Таким образом, форма многих деревообитающих афиллофоровых грибов достаточно лабильна и часто в процессе развития плодового тела наблюдается переход от одной формы к другой, в связи с чем, в диагностике необходимо учитывать все экоморфологические особенности гриба – как возрастные, так и субстратно-обусловленные.
- участник сейчас на форуме
- участник вне форума