форум

Частичный перевод статьи Хоуксворта и Россман

Более или менее общепринятым значением количества видов грибов является довольно консервативное значение 1,5 миллиона. Это значение – результат экстраполяции данных о количестве известных видов грибов в хорошо изученных регионах, а также для хорошо изученных видов растений-хозяев. Эта оценка подтверждена для большинства крупных таксонов. Хотя доподлинно не известно точное количество открытых видов, оно колеблется где-то между 72 000 и 100 000. Это означает, что мы знаем лишь 5%. А где же остальные 1 430 000 видов?

1) Тропические леса
Считается, что в смысле биоразнообразия тропические леса гораздо богаче лесов умеренных широт, это справедливо и для грибов, хотя исследований такого плана проводилось немного. Например, в Панаме при интенсивном изучении растительных остатков всего на 5 видах деревьев было обнаружено 500 видов грибов. За один год интенсивных сборов в Кении 59 из 75 (79%) видов аскомицетов, живущих на листьях, были новыми для науки. В ходе недавнего изучения грибов на пальмах из 1580 видов 75% были новыми. Данные о семействе аскомицетов Phyllachoraceae, распространенном в основном в тропиках, позволяют предполагать, что их 169 000 видов при описанных 1150. При этом считается, что более обычные виды находятся первыми и, соответственно, в основном уже известны, и количество новых видов будет расти при длительном изучении отдельного региона, как это показали результаты 16-летних исследований на Тайване. Двухмесячная поездка на Новую Гвинею дала 6 новых родов и 89 видов грибов, образующих лишайники или растущих на лишайниках. В Гуанакасте (Коста-Рика) уже более 30 лет идет работа по инвентаризации всех видов живых организмов, там обитающих, и предполагают, что на территории 120 тыс. га еще осталось 50 000 неоткрытых видов грибов. Понять, действительно ли тропические леса обладают большим видовым разнообразием, чем леса умеренных широт, может помочь анализ географического происхождения вновь описанных видов. Приведенные ниже данные извлечены из базы данных Index of Fungi Международного микологического института (IMI), Эгхэм, Великобритания. За период с 1981 по 1990 г. тропики дали 49% из 16013 видов, включая ископаемые. Однако больше всего новых видов, 1623 (10,1%), было описано из США, за ними по пятам шла Индия, тоже большая страна с сильной микологической школой (1554 вида или 9,7%). Из остальных стран, которые дали более 1% новых видов (всего 22), лишь восемь были тропическими. Так была показана простая неадекватность изучения грибов в разных странах. Яркий пример – Великобритания, в микологическом плане лучше всего в мире изученная страна, где за тот же 10-летний период было описано 460 новых видов.

2) Неисследованные местообитания
Количество местообитаний, потенциально заселенных специализированными и уникальными видами грибов, поистине огромно. Виды, описание за упомянутый выше 10-летний период, ассоциированы с 1982 родами хозяев и типами субстратов. Некоторые из ранее не исследованных субстратов и местообитаний: рубец желудка жвачных животных, водоросли, лишайники, мхи, морские растения, включая мангровые заросли и плавник, камни, скалы и щитки насекомых-щитовок. Почва и растительные остатки продолжают оставаться богатым источником необычных грибов. Следующие примеры иллюстрирут существующие пробелы в знании грибов.

A. Растения
200 000 сосудистых растений продолжают служить основным источником новых видов грибов. Количество видов фитопатогенных грибов в тропиках оценивается в 270 000. Как и в случае географического анализа, разная интенсивность исследований лучше всего объясняет полученные результаты. Например, за 70 лет с 1920 по 1990 г. На злаках, хорошо изученном семействе, было описано в 3 раза больше видов, чем не близком, но менее изученном семействе осоковых (8). Среди злаков, коэффициент количества видов грибов на один вид растения-хозяина варьировал от 0.3:1 у мятлика (Poa) до 35:1 в роде Zea, причем на одной только кукурузе (Zea mays) отмечено 387 видов. Но даже для одного вида растения-хозяина, каждое из множества микроместообитаний заселяется разными видами грибов, и даже в тропиках очень сложно установить тенденции видового разнообразия. В Бразилии на 532 видах растений было отмечено 3340 видов грибов, что дает в среднем 6,4 вида грибов на 1 изученный вид растения. Но эти данные не собирались специально для анализа разнообразия видов, не все виды растений были изучены, а виды, на которых грибы не были найдены, не отмечались. Далее, хотя несколько новых видов грибов могли расти на одном листе, не сообщалось, на каком количестве листьев одного дерева были новые виды и были ли они на соседних растениях того же вида или на соседних растениях других видов. Что касается недавно полученных данных по эвкалиптам, для 450 видов эвкалиптов известно 1350 видов грибов со 150 видов хозяев, а количество видов грибов для одного вида-хозяина варьирует от 1 до 282. Больше всего видов было указано для E. globulus, и 150 из 282 не было отмечено на других видах эвкалиптов. Анализ этих и других сведений позволяет предположить, что 5,3 уникальных видов грибов на один вид растения-хозяина – приемлемая рабочая величина.
B. Лишайники
Лихеникольные грибы (растущие на лишайниках или в них) все еще являются в основном неисследованной группой организмов. Количество зарегистрированных видов за 20 лет с 1976 по 1996 г. возросло почти в 2 раза, причем, судя по всему, этот рост будет еще более интенсивным.
C. Насекомые
Детальное сравнение богатых коллекций лабульбениевых грибов, живущих на покровах жуков и мух, из Великобритании и Индонезии (Сулавеси) позволило предположить, что, хотя сейчас известно лишь 1855 видов, в действительности число это составляет от 10 000 до 50 000. Ситуация может оказаться даже еще более экстремальной в случае трихомицетов, загадочной группы грибов, живущих в задних отделах пищеварительной системы насекомых и других беспозвоночных..
D. Новые техники в применении к ранее изученным субстратам
Почва много лет является одним из традиционных субстратов для изучения грибов, и существуют довольно подробные описания почвенных грибов. Однако результаты применения селективных методов изоляции грибов из почвы, таких как избирательная изоляция низкотемпературных микрогрибов или базидиомицетов, показывают, что целые крупные таксоны попросту раньше не были замечены. Расширение методик, которые облегчают обнаружение редких видов, а именно, фильтрации частиц (particle filtration), которая заключается в том, что промытые, измельченные в порошок и отфильтрованные субстраты помещаются в питательную среду и тщательно обследуются, позволило отбросить быстрорастущие виды и обнаруживать виды, растущие медленно. Этим методом из разлагающихся остатков единственного вида тропического растения было изолировано более 200 видов. При сравнении техника фильтрации частиц дает в 10 раз больше видов, чем инкубация во влажной камере.

3) "Потерянные" или "спрятанные" виды

A. Криптические биологические виды
Распознавание видов грибов традиционно базируется на морфологических признаках. Однако данные генетики и молекулярной биологии позволяют предполагать наличие множества биологических видов, существующих под маской одного вида и различаемых только на внутривидовом уровне или как "особая форма". Удивительно, но критическое исследование популяционными биологами практически любого вида грибов ведет к заключению о нескольких изолированных на репродуктивном уровне биологических видов. В случае принятия концепции биологического вида для всех грибов количество известных видов грибов для некоторых групп может вырасти в 5 раз или более.

B. Виды, потерявшиеся среди описанных
Для некоторых групп грибов существовала традиция описывать вид гриба как новый в случае его находки на новом растении-хозяине. Это может привести к ненужному увеличению названий видов, но может также скрыть и те случаи, когда более чем один вид из одного рода встречается на одном виде растения-хозяина. При критическом изучении многие из этих видов могут быть определены по одним морфологическим признакам, без ссылки на растение-хозяин. Последствия такой традиции точно не известны, но считается, что для таких родов, как Cercospora и Meliola, число признанных видов скорее занижено, чем завышено. Для Alternaria на цитрусовых существовала ситуация, когда изоляты с одного вида растения-хозяина принимались за один широко распространенный вид, а как на деле это было несколько отдельных видов.

C. Названные виды и виды-"сироты"
Многие виды грибов уже получили названия, но остаются затерянными среди 250 000 названий видов, которые не были должным образом характеризованы в соответствии с современными стандартами. Эти виды не указываются в современной литературе и не включаются в общее число известных видов грибов. Многие из них, вероятно, синонимы названий известных видов. Анализ ряда монографий дает значение 2,5 синонима на каждый вид, откуда получается величина 100 000 признанных имен из тех 250 000, что, учитывая количество видов, рассматриваемых в современной литературе, равное 72 000, дает 28 000 видов-"сирот". Не такое уж большое число, но оно делает общее ожидаемое количество видов более реалистичным. Ревизии родов на уровне всего мира дают впечатляющие значения числа ранее не описанных видов. Из 39 видов рода Meliolina на тропических растениях 26 (67%) были новыми, а из 20 видов Lichenothelia на скалах таковыми оказались 18 (90%). Иногда количество видов одного рода существенно снижается из-за большого числа синонимов, например, у Didymosphaeria, в котором 7 признанных названий видов имеют 100 синонимов.

D. Собранные и неопределенные
Многие микологи концентрируются на одной-двух группах грибов, которые они собирают и изучают всю жизнь. Получая возможность посетить ранее не исследованные регионы, каждый специалист берет на себя обязанности по сбору образцов всех групп грибов и последующему их распределению среди соответствующих экспертов. Однако для многих групп, включая фитопатогенные грибы, не существует экспертов, способных изучить эти образцы. В лучшем случае образцы помещаются в гербарии и остаются определенными лишь до рода либо вовсе не определенными. Почти любая микологическая коллекция содержит папки, шкафы или коробки с образцами еще не исследованных, и, вероятно, не описанных видов. Требуются специалисты, способные выполнить формальные описания и поместить каждый новый описанный вид на его место в таксономической системе. Теоретически, количество новых видов, представленных этими тысячами неизученных образцов, может превышать 20 000.